细胞膜运输物质的方式
2020-07-29
细胞膜运输物质的方式依运输方向区分有：单向运输(uniport)和协同运输(cotransport)。协同运输是指一种物质的运输伴随另一种物质的运输，又可分为两物质同向运输(symport)与反向运输(antiport)。
细胞膜运输物质方式依其分子的大小区分如下：
一、小分子物质的运输：
方式依能量可区分为被动运输(passive transport)和主动运输( active transport )。
(一)被动运输：不耗能量，利用物质浓度梯度扩散原理，又区分如下：
1.简单扩散(simple diffusion)：
只要大小能直接通过亲脂性脂双层细胞膜的小分子、不带电、非极性物质，即可由浓度高往浓度低方向移动，直到系统呈现扩散平衡后，物质仍保持动态性双向均衡扩散。例如氧气、二氧化碳、氮气、水、尿素、酒精、甘油、有机溶剂苯(benzene，C6H6) 和脂溶性激素如性荷尔蒙等。
2.促进扩散(facilitated diffusion)：
必须藉由膜上之通道蛋白或载体蛋白完成扩散作用，也是不耗能，但速度比简单扩散更快（注：在运输蛋白未饱和的情况下）。例如较大分子葡萄糖、胺基酸利用载体蛋白运输，带电钾离子、钠离子、钙离子利用离子通道蛋白运输，水分子也可利用水通道蛋白快速渗透通过细胞膜。（注：渗透作用osmosis—是指水分子以扩散方式通过半透膜的作用。）
(二)主动运输：耗能量，且必须藉由膜上之载体蛋白协助，可以逆物质浓度梯度与化学梯度的跨膜运输，即由浓度低往浓度高方向运输。举例如下：
1.钠钾帮浦(\(Na^+-K^+\) pump)：
是细胞膜上的一种酵素蛋白，又称ATP磷酸水解酶 (ATP phosphorhydrolase，ATPase)，需消耗ATP使运输蛋白磷酸化后并且变形，然后将3个 \(Na^+\) 释出；当运输蛋白去磷酸化时又恢复原来形状并同时将2个 \(K^+\) 运送进入细胞，因此钠钾帮浦属于反向运输。帮浦打出细胞膜外的 \(Na^+\) 利用载体蛋白以耗能主动运输方式运送入膜内时，并同时将葡萄糖以同向运输方式运入膜内。动物藉由此机制维持细胞内 \(K^+\) 浓度高、\(Na^+\) 浓度低，可维持细胞体积和神经细胞的刺激传输，帮助维持细胞膜电位使神经冲动得以传输。
2.质子帮浦(\(H^+\) pump)：
是膜上的一种酵素蛋白，需消耗ATP将质子\((H^+)\)运出细胞外，属于单向运输。膜上有种运输蛋白可将膜外高浓度质子\((H^+)\)再扩散回流入膜内，同时以同向运输方式输送蔗糖等分子进入膜内。在动物、植物、真菌和细菌等生物之细胞膜或粒线体、叶绿体的胞器膜即是藉此质子帮浦储存能量。
3.ATP驱动型帮浦(ATP drive pump)：
需消耗ATP将被质子帮浦运出膜外之质子(\(H^+\) 离子)浓缩于膜之一侧而储存能量，因为离子浓度梯度(化学梯度)与造成膜电位的电力梯度，共同形成电化学梯度(electrochemical gradient)可促进离子的被动运输扩散作用进行。
二、大分子物质的运输：
如蛋白质、多醣类等大分子物质必须藉由囊泡(vesicles)与细胞膜的融合的方式运输，依方向运输区分如下：
(一)胞泌作用(又称胞吐作用，exocytosis )：当高基氏体形成的运输囊泡(transport vesicle)运送至细胞膜，囊泡膜与细胞膜上之双层脂膜因分子重新排列而融合，然后向细胞膜外分泌出大分子。例如植物细胞利用此作用将醣类送出细胞外。分泌型细胞如胰脏，其负责消化的细胞分泌胰液至消化管、负责内分泌的细胞分泌胰岛素至血液中，皆是藉由胞泌作用，又称分泌作用(secretion)。
(二)胞吞作用 (endocytosis)：自细胞膜处的伊小区域向内凹陷形成新囊泡以摄入大分子或特殊物质的方式。依吞入物质之差异又区分如下：
1.吞噬作用(phagocytosis)：
细胞吞噬未溶解的团块或颗粒时，会先伸出伪足(pseudopodia)围绕之，然后包裹在液胞的膜囊中，再与含有水解酵素的溶体融合后，颗粒便被消化。
2.胞饮作用(pinocytosis)：
细胞啜饮溶解状态的小滴细胞外液时，任何小滴中的物质都会被胞饮而吸入细胞内。
3.受体媒介式之胞吞作用 ( receptor-mediated endocytosis )：
细胞膜上有些接受蛋白可和细胞外特定的配体(ligands)结合，这受体-配体结合是有专一性的。这些受体往往位在膜上一些小漥处，与配体结合后深陷形成囊泡，摄入细胞以供代谢，受体可再回到细胞膜循环利用。
参考资料
1.Campbell, NA and Reece, JB (2002) Biology (6th.ed.) Chap. 8. Membrane structure and function p.138-154.
2.科学月刊 (1991).22卷11期 揭开细胞离子管道的祕密-1991年诺贝尔生理医学奖简p.809-812。
3.Gerald Karp(2004)。廖珍琦、吕长益、周中兴(合译)。细胞与分子生物学-观念与实验。